Сезонная динамика цветения.

Опубликовано: 01.10.2018

Общеизвестно, что процессы цветения под пологом тенистых дубовых лесов подавлены; большинство видов обеспечивает размножение вегетативным путем. К их числу принадлежат и доминаты травяного покрова. Так, Aegopodium ро- dagraria обильно цветет лишь на опушках и прогалинах, а под пологом сомкнутых древостоев почти совсем не образует цветков (за исключением редких лет, например в 1961 и 1974 гг., отличавшихся большим количеством осадков в начале лета, когда массовое цветение сныти в «Лесу на Ворскле» отмечалось повсеместно, даже в самых затененных местах).

ЧТО БУДЕТ ЕСЛИ НАЧАТЬ ИЗУЧАТЬ ДИНАМИКУ НА ТУРНИКЕ? РУКИ В КРОВЬ СОДРАЛ МОЗОЛИ

Однако, при всей немногочисленности цветущих особей, можно заметить определенные зако- номерности цветения в дубравном травостое.. Для характеристики цветения, как показателя сезонной ритмики травяного покрова, удобно воспользоваться «кривыми цветения», изображаю-

Рис. 7. Сезонная динамика надземной фитомассы травяного покрова.

А— в степном травостое (Центрально-Черноземный заповедник, по Семеновой-Тян-Шан- ской, 1966): ^—1956 г., 2—1957 г., 3—1958 г., 4-1959 г., 5—1960 г., 5—1962 г.; Б — в лнпо- дубнякё снытевом. «Лес на «Ворскле» (по данным Ю. Н. Нешатаева): /—1967 г., 2— 1968 г., J—1969 г., 4—1970 г, 5—1971 г.; В — сравнительная схема сезонной динамики фитомассы (% от максимального запаса): /—травяной покров дипо-дубняка снытевогс, «Лес на Ворскле», 2— степной травостой (по Семеновой-Тян-Шанской, 1966). Амплитуда разногодичной изменчивости: аб — максимальной величины фитомассы, вг — времени сезонного пика фитомассы.

щими изменение в течение вегетационного сезона количества цветущих видов, А. В. Кожевников (1929,1937), одним из первых применивший кривые цветения как способ анализа ритмики ценозов, наблюдал в подмосковных липовых лесах двухвершинную кривую с раниевесенним и летним пиками, которые рассматривались им как отражение смены двух сезонных аспектов в листопадных лесах. Однако впоследствии, при расширении фенологических исследований, оказалось, что случай, о писанный Кожевниковым, составляет как раз исключение, а наиболее типичной для широколиственных лесов является одновершинная кривая цветения, с резко выраженным пиком в конце весны — начале лета (Куренцова, 1936; Шик, 1953; Витко, 19626; Калда, 1962; Андреева, 1963; Камышев, 1964; Шамардина, 1964; Карписонова, 1967; Солнцева, 1970, и др.)- Правда, В. Н. Голубев (1965) указывает на более или менее равномерное распределение во времени цветущих видов в дубравах Центрально-Черно- :1емного заповедника; но, очевидно, такой характер кривой цветения связан с парковым характером этих насаждений и с обилием иелесных (полян-ных и опушечных) видов, цветущих летом.

Рис. 8. Обобщенная схема динамики числа цветущих видов в травяном покрове липо-дубняка снытевого (по многолетним данным М. Б. Митиной).

В «Лесу на Ворскле» кривые цветения были составлены М. Б. Митиной по 4-летним наблюдениям. В лесостепной дубраве кривая цветения имеет хорошо выраженный пик в переходную фазу, когда цветет большинство видов дубравного травостоя (рис. 8). Хотя А. В. Кожевников связывал весенний пик кривой с цветением светолюбивых эфемероидов, оказывается, что в нашей дубраве доля эфемероидов в этом пике весьма умеренна. В основном же подъем кривой обусловлен ранним цветением большинства.летневегетирующих видов, зацветающих несколько позже эфемероидов, в период «зеленой дымки». Действительно, из 56 обычных видов летнего дубравного травостоя 38 (или около 70%) цветут в начале вегетационного сезона, и только совсем немногие — во второй половине лета. Это — Campanula trachelium, С. rapunculoides, Scrophularia nodosa, Stachys silva- tica, отнесенные С. H. Карандиной (1949) к позднелетнему аспекту. Если еще при этом иметь в виду, что кривая цветения составляется по количеству цветущих видов (иногда представ ленных в очень небольшом обилии) и учесть количество цветущих особей, то резкое преобладание раноцветущих растений в дубраве станет еще более очевидным. Эта весьма характерная черта сезонной ритмики дубравного травостоя, очевидно, в большой мере связана с динамикой образования и накопления ассимилятов (поскольку образование генеративных органов требует большого их расхода), т. е. с сезонным ритмом фотосинтетической деятельности лесных растений, обусловленным изменением световых условий и водного режима под пологом леса. Несомненную роль играет также и большое количество опылителей в дубраве в начале вегетационного сезона по сравнению со второй половиной лета.

В том, что характер кривых цветения под пологом леса отражает сезонную динамику светового режима, убеждает сравнение динамики цветения в «Лесу на Ворскле» и в ксерофиль- ных дубравах-гырнецах Молдавии (Витко, 1962). В последнем случае максимум цветения приходится на сравнительно поздний период, когда лесной полог уже сформирован. По -мнению К. Р. Витко, это связано с разреженностью и осветленностыо полога в летнее время (иными словами — с менее резко выраженной сезонной динамикой освещенности).